维普资讯 http://www.cqvip.com 一１７０一 江苏农业科学２００８年第３期 一个白化夹竹桃叶色变异枝的叶片形态与色素变化 袁红艳 ，金惠强 ，王一峰 ，刘嘉琦 ，陆小平 （１．苏州大学城市建设学院，江苏苏州２１５１２３；２．苏州寒山园艺绿化工程有限公司，江苏苏州２１５１２９） 摘要：在夹竹桃绿篱中发现了一个叶色变异枝，其表型为叶色全部白化。从叶片构造来看，变异枝与绿枝 （野生型）完全相同；但其光合色素的含量有很大差异，主要表现在变异枝中叶绿素ａ、叶绿素ｂ和类胡萝ｂ素含 量均比正常的叶片含量显著减少，这一现象可能是质体发生突变引起的。 关键词：白化夹竹桃；叶色突变；叶片构造；光合色素 中图分类号：￥６８７．２ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２—１３０２（２００８）０３—０１７０—０２ 叶色白化是较为常见的突变性状，可通过自然 篱中。 １，２试验方法 诱发、理化诱导诱发植物体叶色突变¨Ｊ。通常，植 物的这种白化现象可以逆转，曲春香对ｕｖ—Ｂ辐射 诱导形成的木立芦荟的试管白化苗研究结果表明， 继代培养的试管白化苗具有部分修复能力 ｊ。杜 永等 研究表明，在转基因组培中获得的白化水稻 是由核基因突变产生的，能够稳定遗传，属于单基因 １．２．１ 白叶夹竹桃叶片解剖构造观察取白叶夹 竹桃叶片，做徒手切片，显微镜观察并拍照。 １，２，２光合色素的测定 用丙酮法提取植物光合 色素，根据叶绿体色素提取液（重复３次）对可见光 谱的吸收，利用分光光度计测定其消光度，利用公式 计算出提取液中各色素的含量。 ２结果 ２．１ 白叶夹竹桃的发现 位点隐眭突变。许多研究者从外部因素和内部机制 对白化苗的成因进行了探讨，如磷和锌、脉动磁场、 抗生素、低温、不同杂交材料和不同倍性等 ｊ，不仅 涉及叶绿体超微结构，还涉及生理生化特性等，如小 麦白化苗的质体ＤＮＡ有大段缺失，缺失高达 ８％＿５ 。白叶夹竹桃来源于苏州市吴中区东吴塔附近的 一另外，白化现象大多出现在草本植物上，而 个居民小区内的绿篱内，这是一株高大的夹竹桃， 个侧枝群，这一侧枝除顶端初生叶稍带绿色外，其 木本植物的叶色白化报道较少。李素芳等报道了安 吉白茶有阶段性返白现象，即春季新生叶片呈微绿 色，然后逐渐白化至全白色，最后复绿成为绿色 Ｊ， 树冠高３～４ ＨＩ，树势强健。从树体的根基部分生出 一余叶片全部白化并开有白花（图１、图２）。 ２．２叶片构造 这一过程中叶绿体的解体和重建是安吉白茶阶段性 返白的主要原因 。２００６年，我们在夹竹桃绿篱中 ２．２．１ 叶片的外观构造夹竹桃正常的叶片为长 发现了一个芽变丛枝，其表型为叶色全部白化。为 了探究夹竹桃叶色白化的原因，从叶片形态和光合 披针形，顶端急尖，基部楔形，叶全缘反卷。长７～ 色素含量对该突变体进行了初步分析。 １材料与方法 １．１ 试验材料 白叶夹竹桃采集于苏州古城区的夹竹桃绿 收稿日期：２００８—０２—１９ 作者简介：袁红艳（１９８３一），女，山东济宁人，硕士研究生，研究方向 为园林植物与观赏园艺。 通讯作者：陆小平（１９５８一），男，教授，主要从事园艺（林）植物遗传 育种的教学和研究工作。Ｔｅｌ：（Ｏ５１２）６５８８０２０８；Ｅ—ｍａｉｌ：ｓｚｌｘｐ＠ ｙａｈｏｏ．ｃｏｒｎ．ｅｎｏ 图１ 白化夹竹桃丛生枝 维普资讯 http://www.cqvip.com 袁红艳等：一个白化夹竹桃叶色变异枝的叶片形态与色素变化 一１７１一 组织存在于上下表皮之间。海绵组织夹生于上下栅 栏组织问。细胞形态不规则且有较大的间隙。叶肉 细胞不含叶绿体，但有草酸钙簇晶可见（图３）。从 图３可以看出，白叶夹竹桃和绿叶夹竹桃除叶绿体 外在生理构造上并无多大区别。 图２白化夹竹桃幼叶 １９ ｃｍ，宽１～３ ｃｍ，正面深绿色无毛，背面浅绿色。 幼叶时被的疏微毛老叶时脱落。中脉在叶上表面而 陷入，叶背面突起。侧脉纤细，密生而平行。叶柄扁 霞３白化夹竹桃的叶片横切结构（左）和叶脉结构（右） ２．３光合色素 平，基部稍宽。叶柄内具腺体。叶革质。而突变体 的叶片，最明显的区别是通体白色，上面光滑，整体 较柔软。 对野生型（绿叶）和突变型夹竹桃（白叶）叶片 中的光合色素进行测定，结果如表１所示。从表１ 中可以看出，白化夹竹桃不同部位叶绿素和类胡萝 卜素含量均明显低于正常的夹竹桃，野生型下部叶 片叶绿素的含量是白化叶的７８．５倍，但幼嫩叶只相 ２．２．２叶片的横切面结构 叶横切面可见表皮外 有很厚的角质层，复表皮由３至数列细胞组成，且最 外层一列细胞明显较小，排列紧密叶的下表面可见 差３．５倍。同样，两者间类胡萝卜素的含量也有很 大差异，下部叶相差３７倍，幼嫩叶相差３．３倍。由 此可见，突变体中较低的色素水平可能是引起叶片 白化的直接原因。 多数内凹的气孔窝，陷入叶肉中的腹部较宽大，开口 较小，如坛状。其内只有１层表皮细胞，所覆盖的角 质层较薄，气孔及单细胞非腺毛生于气孔窝内，栅栏 表１ 夹竹桃叶片光合色素含量 注：取样日期为２００７年６月２５日。 ３分析与讨论 这可能是由于白化夹竹桃的光合能力较低，其光合 积累少于呼吸消耗，导致插条饥饿死亡。因此，我们 从夹竹桃光合色素的测定结果来看，突变型幼 嫩叶３种光合色素的含量均高于下部叶的含量，而 正常型夹竹桃幼嫩叶３种光合色素的含量均明显低 于下部叶。由此可以认为，白化夹竹桃叶片幼嫩时， 推测夹竹桃的叶色白化可能与质体及其相关基因突 变有关，而与环境温度高低无关。关于白化夹竹桃 叶色突变的分子机制有待于进一步研究。 多次调查及试验发现，离体的白化夹竹桃枝条 扦插后不能成活，而与母体（正常型）相连的丛生 叶肉细胞内含有一定量的叶绿体，随叶龄的增加，叶 肉细胞中的叶绿体降解使叶片白化现象加剧，并且 这种白化现象是不可逆的。成浩等研究表明，安吉 白茶的返白和复绿现象与环境温度关系极为密切， ２２℃是这一过程的临界温度 。为了探讨白化夹 枝，即便是多次剪伐，其枝叶仍然具有较好的生长 势，甚至能正常开花（图４、图５）。我们认为，白化 夹竹桃的生长和开花，其营养物质主要来自绿色部 分。正常叶片合成的光合产物通过枝条内的输导组 织运至白化部分，满足突变枝营养生长和花芽分化 （下转第１７２页） 竹桃叶色是否具有返绿特性，我们将突变枝进行了 扦插和顶芽离体培养试验，结果匀未得到再生个体。 维普资讯 http://www.cqvip.com １７２－－－－—— 江苏农业科学２００８年第３期 基于农业循环利用的“药渣种菜＂模式研究利用 周达彪 （南京市蔬菜科学研究所，江苏南京２１００４２） 关键词：中药渣；农业循环利用；有机态基质；模式 中图分类号：￥６２６ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２—１３０２（２００８）０３—０１７２—０３ 工农业废弃物大量排放造成生态环境的恶化， 苗基质和栽培基质，确立了相关生产工艺和质量标 成为影响可持续发展的严重问题。发展循环农业是 当前促进现代农业发展的重要课题。为了促进工农 准；特别是利用中药渣栽培基质，开展了蔬菜有机生 态型无土栽培的研究和示范，使原本是一大污染的 废药渣经循环利用后可产出五颜六色的奇瓜异果和 业废弃物的高效利用，南京市蔬菜科学研究所自 １９９９年以来对中药渣农业综合利用技术进行研究 绿油油的蔬菜，为市民提供了绿色、有机蔬菜产品。 研制的蔬菜育苗基质２００３年获国家发明专利（专利 号：ＺＬ０２１４８５９４．１），生土熟化技术、蔬菜育苗技术 与开发，成功地探索出中药渣的处理加工工艺，建成 了年加工处理２万ｍ 中药渣的生产线；创造性地利 用中药渣进行生土快速熟化和代替棉稻壳等原料栽 培食用菌，研制出生物有机肥、有机无机复混肥、育 收稿日期：２００８—０２—２８ 作者简介：周达彪（１９６８一），男，江苏宜兴人，高级农艺师，从事蔬菜 栽培研究。Ｔｅｌ：（０２５）８６１６３６１５。 分别获２００２年度、２００３年度南京市科技进步三等 奖。２０００～２００６年期间，研制的各类产品及技术于 江苏省范围内推广，在蔬菜、花卉上应用面积达７．１３ 万ｈｍ ，新增总产值２６ ４５４．９７万元，新增纯收益总 额２５ ３５９．６３万元，这一模式的产业化开发产生了 巨大的社会、经济和生态效益。 （上接第１７１页） 图５白化夹竹桃开的白花 圈４白化夹竹桃的花蕾 的营养需求。 参考文献： ［１］肖娅萍，胡雅琴．地灵组培白化苗的超微结构变化研究［Ｊ］．西 北植物学报，２００３，２３（７）：１２７９—１２８２． ［４］李荣生．版纳省藤实生白化苗与正常苗的比较研究［Ｊ］．林业科 学研究，２００４，１７（６）：８１９—８２３． ［５］张汉尧，刘小珍．矮牵牛组培白化苗与正常苗叶绿体ＤＮＡ多态 性研究［Ｊ］．湖北农业科学，２００５（２）：ｌ５一ｌ６． ［６］李素芳，陈树尧，成［７］李素芳，陈树尧，成［８］成活，陈 浩．茶树阶段性返白现象的初步研究［Ｊ］． 浩．茶树阶段性返白现象的研究［Ｊ］．茶叶 中国茶叶，１９９４，１６（２）：２６—２７． ［２］曲春香．木立芦荟试管白化苗的再生和细胞学研究［Ｊ］．苏州大 学学报：自然科学版，２００４，２０（４）：８２—８４． 科学，１９９５，１５（１）：２３—２６． ［３］杜永，潘启民．水稻白化苗性状的遗传分析［Ｊ］．植物遗传资 ，李素芳．茶叶片阶段性返白过程中色素蛋白复 源科学，２００２，３（１）：２０—２２． 合体的变化［Ｊ］．植物生理学通讯，２０００，３６（４）：３００—３０４．