杨树良种培育技术研究现状

第４期　２０１１年１２月　山西水土保持科技　Ｓｏｉｌ　ａｎｄ　Ｗａｔｅｒ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ｉｎ　Ｓｈａｎｘｉ　Ｎｏ．４　Ｄｅｃ．２０ｌ１　口综合论述　杨树良种培育技术研究现状　郝再明　（山西省林业调查规划院）　摘要：收集大量资料，论述了国内外杨树良种培育技术的发展历程与现状。针对苗木培育技术和杨　树自身存在的问题，提出了相应的解决方法，并展望了杨树今后的育种工作。　关键词：杨树　良种培育杂交育种无性繁殖抗性育种基因工程　中图分类号：￥７２２．３；Ｓ７９２．１１文献标识码：Ａ文章编号：１００８－０１２０（２０１１）０４－．００１０－．０４　杨树属杨柳科（Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ）杨属（Ｐｏｐｕｌｕｓ），共分　为白杨派（Ｌｅｕｃｅ）、青杨派（＇Ｔａｃａｍａｈａｃａ）、黑杨派　（Ａｉｇｅｉｒｏｓ）、胡杨派（Ｔｕｒａｎｇａ）、大叶杨派（Ｌｅｕｃｏｉｄｅｓ）　院林业研究所徐维英、黄东森等人对白杨派、青杨派　与黑杨派进行了有性杂交，其中美杨×加杨杂种在　适应性上有很大提高　】。杨树派间和派内种间杂　交组合约有４００个，其中用小叶杨和美杨正反交组　等五大派。杨树具有早期速生、适应性强、分布广、　种类和品种多、容易杂交、容易改良遗传性、容易无　性繁殖等特点，广泛应用于生态防护林、三北防护　林、农田防护林和工业用材林，同时也是道路绿化、　合中选出的优良杂种如小叶杨、小意杨、合作杨和美　小杨等，已在“三北”防护林工程和国家造林项目中　推广应用Ｈ］。胡杨派、大叶杨派与其他派间杂交都　园林景观的优秀树种。杨树是北半球温带、亚热带　一分布最广、品种最多、适应性最强的速生用材树种之　世界各国对杨树的研究非常重视，从良种选育、　栽培、材性及开发应用等方面都作了大量工作０我　。有很大的难度，但也有成功。中国林科院林业科学　研究所董天慈用１２０　ａ胡杨大树作父本，以１０　ａ生　小叶杨为母本进行杂交，得到一批具有双亲性状的　杂种苗木　．５　；中国林科院选育的“中林　”等杨树　新品种与欧美杨Ｉ一７２杨相比材积生长量提高　９．６０％　’’　；南京林业大学从美洲黑杨×小叶杨Ｆ１　中选育出具有明显杂种优势的ＮＬ一８０１０５，ＮＬ一　８０１０６和ＮＬ一８０１２１共３个新品种，与亲本Ｉ一６９　杨相比，７　ａ生材积生长量的超亲优势率达８．７３％　１３．８６％Ｉｓ］；南京林业大学从美洲黑杨Ｉ一６９／５５　一国２０世纪８０年代培育出不同材性需求的杨树新品　种很多，主要以纸浆材、胶合板材的应用品种为多，　并对新品种进行了生态适宜区的栽培区划Ｈ　Ｊ。在　栽培技术确定上取得了定向培育（抗性、材性）、集　约栽培、施肥、灌水、病虫害防治等研究成果，并在生　产中大面积推广应用。随着科技水平的不断提高，　杨树品种培育向细胞和分子水平发展。体细胞胚胎　杨×欧业黑杨Ｆ１无性系中选出了生长形质抗性和　适应性均较理想的两个无性系ＮＬ一８０２０５和ＮＬ一　８０２１３，表现出干形通直、分枝细、材质好等特　性，是理想的胶合板材新品种　；北京林业大学选　育出的５个毛白杨纸浆材新品种具有早期速生的特　性，抄纸耐折度强　ｍ　。　１．２无性系育种　发生扩繁技术和转基因技术在杨树快速繁殖与抗性　提高方面发挥了重要作用。　１　杨树良种培育研究现状　１．１杂交育种　杂交育种是杨树等无性系育种的常规方法，利　用种和种内各个层次的遗传变异，通过控制授粉、杂　种测定和筛选，最终获得优良品种的重要育种途径。　无性繁殖是林木育种和良种推广的重要手段，　主要用于保存优良个体，建立无性系种子园和采穗　１９１２年，英国学者Ｈｅｎｒｙ　Ａ首次进行杨树人工杂交　圃。组织培养在树木上进行过最早的研究，是在　试验，１９２９年意大利杨树育种专家Ｊａｃｏｍｅｔｔｉｉ　Ｃ在欧　６０　ａ以前法国学者Ｇａｕｔｈｅｒｃｔ进行的，之后３０　ａ，英国　美杨无性系选育中选育了Ｉ一２１４杨、Ｉ一１５４杨、Ｉ一　人Ｗｏｌｔｅｒ改良了培养基，在基础培养基中加入质量　２６２杨。１９４６年，叶培忠在甘肃天水首次进行了河　浓度为０．１２－０．１５　ｍｇ・Ｌ　ＢＡ，诱导出美洲山杨的　北杨（Ｐ．ｈｏｐｅｉｅｎｓｉｓ）与山杨（Ｐ．ｄａｖｉｄａｎａ），河北杨与　茎，最后又在茎上成功地生长出根¨‘ｊ。２０世纪７０　毛白杨（Ｐ．ｔｏｍｅｎｔｏｓａ　Ｃａｒｔ）杂交试验　Ｊ。中国林科　年代以来，中国开展了这方面的研究　自从１９８３年　国家实施“六五”林业科技攻关计划以来，中国的林　收稿日期：２０１１．１０－１９　・ｌＯ・　２０１１年１２月　郝再明杨树良种培育技术研究现状　木组织培养已从实验室走向工厂化生产。在华北地　区建立了具有国际先进水平的年产杨树组织培养苗　１５０万株的全自动控制育苗工厂¨　。河北林学院　林科所通过对组织培养苗的研究摸索出了一套较为　成熟的组织培养苗移至田间的栽培技术，并进行了　质。１９６４年，鹿学程等人以赤峰杨为母本，以欧美　杨、钻天杨和青杨的混合花粉为父本，杂交选育出速　生、耐寒、抗旱和抗病的“昭林６号”，抗寒、抗旱及　速生性均超过赤峰杨，成为内蒙古主要推广的优良　品种之一　’　Ｊ。１９６４年，金志明等人用白城杨与欧　洲黑杨杂交，选育出“白城杨１号”，在耐旱、耐瘠　薄、速生方面超过了白城小黑杨。１９８５年，中国林　科院林业研究所在辽宁省寒冷半干旱地区进行了耐　寒良种无性系的引种试验，经过苗期和幼林期抗寒、　大面积的造林。北京林业大学在常规育种的基础　上，建立了“毛白杨多圃配套系列育苗”的新方法，　从１株苗木开始，连续繁殖３　ａ可获１００万幼株；南　京林业大学成功地进行了美洲黑杨与小叶杨原生质　体（体细胞胚胎）分离，为进行美洲黑杨与胡杨及青　杨的原生质体融合和细胞杂交研究、林木远缘杂交　和新品种培育展示了广阔的前景¨　。　１．３抗性育种　１．３．１抗逆境育种　我国地域辽阔，区域气候差异较大。对杨树进　行抗寒、抗旱等性状锻炼和选择来提高杨树的适应　能力很有必要。１９３３年，前苏联开始进行杨树杂交　育种工作，在品种的抗寒、抗旱性等方面取得了显著　成绩，先后从银白杨Ｘ杨中选育出抗寒、抗旱的　莫斯科杨、苏维埃塔型杨和乌克兰银毛杨＿６，Ｈ］。我　国在这方面的研究上也取得了一些成果：１９６１年，　内蒙古昭盟林科所在赤峰地区从小叶杨（　ｓｉｍｏｎｉｉ　）与钻天杨（Ｐ．ｐｙｒａｍｉｄａｌｉｓ）的天然杂种中经过长期　栽培试验，选育出赤峰杨３个优良无性系３４号、３６　号和１７号，不但速生而且具有抗寒、抗旱性，在年平　均气温１５ｑＣ，极端最低气温一３１．４℃条件下均能正　常生长和越冬，小苗和大树均无枯梢等冻害现　象　１２］。１９７４年，刘榕在甘肃张掖从小叶杨与箭杆　杨的天然杂种中选育出“麻皮二白杨”，成为甘肃河　西走廊半干旱地区的主栽品种；李树人在河北秦皇　岛地区选育出速生、抗寒、抗旱、适应性强的山海关　杨，辽宁锦县林业工作者选育出抗寒、抗旱、耐瘠薄　的“锦县小钻杨”。１９５６年，徐纬英、黄东森等人针　对我国华北北部及西北地区高寒的生态环境，以生　长快、适应性较广的钻天杨为父本，以青杨为母本，　在北京西山常规杂交，选育出北京杨杂种系列，其中　以北京杨３号、０５６７号和８０００号表现突出，北京杨　３号在黑龙江的哈尔滨及绥化地区区域试验中，其　抗寒性、生长量均超过当地原有品种；北京杨８０００　适应山西雁北地区及甘肃Ｉ临夏地区环境，生长量均　超过当地原有品种。１９５７年以小叶杨（Ｐ．ｓｉｍｏｎｉｉ　Ｃａｒｒ）为母本，以钻天杨（Ｐ．ｐｒｙｍｉｄａｌｉｓ　Ｂｏｒｋｈ）和旱柳　（Ｓａｌｉｘ　ｍａｔｓｕｄａｎａ　Ｋｏｉｄｓ）混合花粉为父本，成功地选　育出速生、耐寒和耐盐碱的群众杨杂种系列，通过同　功酶、免疫化学等测定，证明其含有旱柳的遗传物　抗病筛选和半个轮伐期的生长测试，选出５个抗寒　速生无性系３０、４６、６４、４８和５ｌ号杨，并于１９８９年　在辽宁省林业厅主持下通过了鉴定　川。　１．３．２抗病虫害育种　解决杨树的病虫害问题是一个有着深远意义的　大事。杨树速生性强，栽植面积广，随之病害和虫害　也比较严重。病害常见于幼林和超速生型杨树。害　虫防治多采用化学农药，虽起到了一定的效果，但化　学药品易造成环境污染，对人畜不利，实施上在山区　不现实，经济上也不划算，并易使次要害虫变成主要　害虫，使主要害虫更加猖獗等弊端，导致了２０世纪　７０年代生物防治的兴起。杨树抗虫、抗病育种主要　体现在基因工程和细胞工程上。Ｓｅｐｔｏｆｉａ　ｍｕｓｉｖａ（壳　针孢）引起多种杨树病害，为了诱导杨树对Ｓｅｐｔｏｒｉａ　ｍｕｓｉｖａ的抗性，Ｓｋｉｌｌｉｎｇ等人从杨树愈伤组织中诱导　出试管苗，然后用Ｓｅｐｔｏｒｉａ　ｍｕｓｉｖａ的分生孢子对其　进行接种，结果从３个感病品系的２个品系中获得　了抗Ｓｅｐｔｏｒｉａ　ｍｕｓｉｖａ的植株，很多再生植株对Ｓｅｐｔｏ—　ｒｉａ　ｍｕｓｉｖａ的抗性明显高于其母树，其中大多数植株　经过４　ａ的大田栽植后，仍表现出稳定的抗性　’Ｈ　Ｊ。　中国林科院通过常规育种和大田测试，选育出抗云　斑天牛的南方型美洲黑杨一珍珠杨、扬子杨和南抗　杨等品种。银中杨（Ｐｏｐｌｕｓａｌｂａ　Ｘ　Ｐ．ｂｅｒｏｌｉｎｅｎｓｉｓ）是　银白杨和中东杨的杂交种，是我国防护林研究所于　２０世纪８０年代初选育成功的杨树良种　。经多　年各地引种栽培实践证明，银中杨具有抗寒、耐干旱　瘠薄、抗病虫害、生长快、树姿优美等优良特性，近几　年推广面迅速扩大。　１．４现代生物技术育种　１．４．１基因工程　通过生物技术将外源基因（目的基因）导人杨　树细胞，其目的是应用遗传工程将有经济价值的外　源基因整合进入受体细胞的基因组内，并得到有效　地表达，以实现定向改良杨树性状、创造新品种、增　强抗遗传能力，提高林木的产量和质量。林业上利　用生物方法转导基因的研究报道始见于１９８６年，科　・１　１・　山西水土保持科技　２０１１年第４期　学家Ｐａｒｓｏｎｓ利用农杆菌对杨树杂种无性系进行基　因转化，并证明确实有外源基因导入，只是未获得转　基因植株。１９８７年，Ｆｉｌｌａｔｔｉ从沙门氏杆菌中提取了　抗除草剂的ＤＮＡ，用根癌农杆菌转移到杨树无性系　中，获得了能抗除草剂草甘膦的品种。１９８７年，美　国首次报道成功地将抗除草剂基因导入杂种无性系　中，随后又成功地将抗除草剂的基因转入到美洲黑　杨。１９９３年，Ｋｌｏｐｆｅｎｓｔｅｉｎ等将马铃薯ＰＩＮⅡ（蛋白　酶抑制剂Ⅱ）用农杆菌方法导入银白杨×大齿杨，　检测表明，转基因植株表达了ＰＩＮ　ＩＩ蛋白，并能明　显抑制幼虫的生长＿２’８＇坨　；１９９７年，山东农业大学温　尚昆等由根癌农杆菌介导向毛白杨，导入激素合成　基因建立转化系统，获得再生植株。１９９３—１９９７　为外殖体诱导愈伤组织，得到７个抗盐性变异系，并　分化出完整的植株。１９９３—１９９５年，中国林科院首　次建立杨树悬浮细胞系，利用逐步加大培养基中的　ＮａＣ１浓度的方法，获得了耐盐体细胞变异体植株，　直至１９９７年经有盐　无盐的４代培养，已经形成群　众杨、加拿大杨ｌ２个无性系８００多株，这是林木细　胞育种的一大突破，现在已进田试验，并在进行　ＤＮＡ分子标记的检测　。　２存在的问题与展望　２．１杨树种质资源　年，中国林科院与中国科学院合作将Ｂｔ（苏云金芽　胞杆菌）基因导入欧洲黑杨、欧美杨和美洲黑杨，获　得了对舞毒蛾有毒杀作用的杨树转化再生植株，以　种质资源是树木育种的基础，杨树新品种的来　源、发展和保持遗传基础需要丰富的杨树群体。目　前，杨树尚未建立一个与地区特点相适应的基因资　源库，每次育种不得不重新研究其亲本的遗传性状。　树木品种虽把种源研究列入计划，但还没有把它看　作是提高我国杨树育种水平的重要环节。就我国杨　树杂交无性系的研究发展基础而言，建立遗传基础　丰富的杨树抗病虫无性系基因库，通过种源试验、栽　培对比试验、子代测定和引种试验，为不断选育速生　型、抗病虫能力强的杨树无性系创造条件。科学计　划、目的性强地引进国外杨树资源，这些对我国杨树　育种工作有着长远意义。所以，育种资源的保存、收　集、开发、研究和利用普遍受到重视。未来杨树栽培　区将向自然条件差的低质立地扩展，而这种地区的　舞毒蛾幼虫进行生物测定，杀虫率分别为５５％、　５５％和８０％，经ＰＣＲ分析，ＰＣＲ产物杂交和Ｓｏｕｔｈ－　ａｍ　Ｂｌｏｔ分析表明，Ｂｔ毒蛋白基因已整合进入抗虫　植株的细胞ＤＮＡ中，并表达出杀虫活性。中国科学　院、中国林科院、南京林业大学、中国农科院等单位　先后单独或合作研究获得了转抗虫基因的黑杨、欧　美杨杂种，毛白杨、美洲黑杨与小叶杨杂种ＮＬ一　８０１０６　，　］。中国科学院正试图发现控制杨树纤维　的基因片段，为以后培养速生、材质好的新型杨树品　种而努力着。　１．４．２细胞工程　面积又很大，黑杨派适应性强、抗旱，是我国北方育　种必不可少的资源，积极引入美洲黑杨的同时也应　利用细胞的全能性，１９８０年，中国林科院早期　进行了杨树１４个树种的花粉植株的诱导，获得了苗　木９００余株。组织培养过程中，在一定的诱导条件　下，离体组织和细胞可产生远远高于自然突变的体　细胞无性系突变频率，为林木的遗传改良提供选择　来源ｌｌ　。１９８６年，美国Ｅｏｓｔｒｙ　Ｍ教授利用体细胞　突变体成功地筛选出杨树抗病新品种。１９８７年，加　拿大国家林业研究所Ｃｅｌｉａｋ　Ｗ．Ｍ教授利用体细胞　无性系变异体成功地筛选出杨树抗除草剂新无性　积极引入欧洲黑杨　Ｊ。利用黑杨派杨树杂交育种　具有明显的杂种优势。杨树优良乡土树种的挖掘能　促进其育种工作，从乡土树种中挑选出优树，对其无　性扩繁。白杨派树种具有材质优良、抗蛀干害虫的　特点，因杂交和繁殖困难等原因，其抗寒、抗旱育种　远远落后于青杨派和黑杨派树种，加强白杨派的抗　寒、抗旱育种研究是一个重要方向。除进行现有的　杂交种的再杂交外，积极开展白杨派与青杨派、黑杨　派及其杂种的杂交育种，会使白杨派树种的抗寒、抗　系。从１９９０年开始，对杨树、毛白杨、小叶杨等树种　旱和扦插生根能力得到很大提高。胡杨是杨属最抗　进行了原生质体培养并获得了再生植株，为体细胞　寒、抗旱的树种，加强胡杨与其他杨树的杂交技术研　杂交和外源基因的导入创造了良好的条件。南京林　究，引入胡杨抗寒、抗旱基因，会使杨树抗寒、抗旱育　业大学获得了小叶杨和美洲黑杨×小叶杨新品种原　种效果进一步提高。　生质培养再生植株，开展了再生植株遗传变异研究，　２．２杨树杂交育种方式　为杨树细胞工程育种开辟了一条新的途径　Ｊ　］。　我国的杨树育种杂交组合已达几千个，但绝大　１９９０年，李玲等采用不同杨树和品种的嫩叶和幼茎　多数为人工控制杂交，选育的是全同胞无性系，很少　产生的愈伤组织诱导耐盐突变体，筛选出了完整的　利用优树采收自然杂交种子育苗进行此项工作。从　耐盐植株Ｏ　１９９３年，李周崎等以河北杨１　ａ生枝条　２０世纪初开始杨树杂交育种以来，杨树育种是在天　２０１１年１２月　郝再明杨树良种培育技术研究现状　然林或人工林中通过直观的表型选择亲本进行杂　交，作不同树种的亲合力研究和选育新品种，这比天　然杂交的自由交配自然选择形成新种、新杂种有很　大进步，可是表型不能完全表现深刻的遗传内涵，如　优良的基因的表达条件等。杨树树种由于杂交方式　简单，致使杨树的杂交研究远远落后于经济林树种，　然而未来的发展趋势是高质量的纸张生产需要我们　大力发展杨树品种，杨树品种就是“经济林”。杨树　派系发展不平衡，白杨派研究进展远远落后于青杨　及黑杨派树种，其主要原因在于其杂交方式简单。　现代科学技术发展日新月异，遗传工程、生物技术蓬　勃发展，但至目前为止，杂交育种方法仍然是杨树抗　性育种最有效、最基本的手段。在已有的抗寒、抗旱　种质资源基础上，采用杂种做亲本，进行更复杂的杂　交方式是创造杨树抗寒、抗旱品种的一个重要方向。　在杂交方式上，由简单到复杂，从单交到多交（三　交、四交），抗寒、抗旱改良和综合改良的效果随着　杂交方式的不断复杂而越来越好　。　２．３杨树转基因　基因工程树木大部分是单基因生物抗性的，Ｂｔ　基因导人杨树为杨树抗虫育种打开了新局面，但由　于Ｂｔ的抗虫谱较窄，虽已经分离出众多的Ｂｔ毒蛋　白基因，抗虫谱几乎覆盖整个鞘翅目，但对每一种　Ｂｔ毒蛋白基因的抗虫谱却有限，杀虫范围较小，选　择性强。目前获得的转Ｂｔ基因树仅对鳞翅目的少　数虫种有杀虫效果。转单价基因表达的产物结构简　单，昆虫一旦对其产生抗性，就起不到杀虫作用了。　转双价抗性基因后抗性范围广而效果好，或者联合　Ｂｔ基因和其他抗虫基因，构建特异表达的启动因　子，如Ｂｔ基因只在害虫侵害时高效表达或只在林木　易受害虫攻击的部位表达。抗虫基因数目过少，限　制了林木抗虫基因工程发展，如高效低毒的抗虫基　因Ｂｔ毒蛋白就很缺乏，发展新型、高效的替代基因，　是杨树抗虫遗传研究的重点方向。最近科学家从土　壤微生物中分离出了一些新的抗虫基因，如胆固醇　氧化酶基因和营养杀虫基因，其对某些害虫的抗杀　作用优于Ｂｔ毒蛋白基因。今后若加强这方面的研　究，一定会为抗虫基因工程提供一片广阔的天地。　对于杨树抗虫性育种，由于对杨树造成危害的　害虫的多样性，一个抗虫基因是不能抵御所有害虫　的，并且不同种类抗虫基因的抗虫机制及杀虫作用　环节不同，杀虫谱也不尽相同，通过将两个或两个以　上的抗虫基因转入同一植株，使受体植株获得多机　制的抗虫性，进一步增强转基因植物的抗虫能力，拓　宽其抗虫谱。所以　要建立多基因抗虫机制。常规　育种仍是杨树遗传改良的基础，基因工程现在来看　只能是常规育种的补充，通过基因的转移，对常规育　种中难以解决的某一特定性状进行改良，然后再按　常规育种程序进行选择，同时又可作为进一步改良　的受体。这样，就能加快杨树遗传改良的步伐。　参考文献　［１］潘惠新．杨树新品种选育研究［Ｊ］．林业科技开发，　２００２（３）：３４．　［２］赵天锡，陈章水．中国杨树集约栽培［Ｍ］．北京：中　国科学技术出版社，１９９４．　［３］苏晓华，黄秦军，张冰玉，等．中国杨树良种选育成　就及发展对策［Ｊ］．青海农林科技，２００４，２２（１）：３０－３３．　［４］马常耕．国外林木抗虫性育种现状［Ｊ］．世界林业研　究，１９９６（１）：７—１３．　［５］段安安，张硕新．杨树抗寒抗旱育种的进展［Ｊ］．西　北林学院学报，１９９７，１２（２）：９４－９９．　［６］马常耕．从世界杨树杂交育种的发展和成就看我国　杨树育种研究［Ｊ］．世界林业研究，１９９４（３）：２３－２９．　［７］胡建军，王克胜，韩一凡．林木抗虫育种研究进展　［Ｊ］．世界林业研究，１９９８（３）：１５－２１．　［８］吴衍德，高升春，吴晓春，等．黑杨派杨树杂交育种　研究初报［Ｊ］．山东林业科技，１９９８（５）：１４一ｌ６．　［９］赵连杰，孙建民，张孟宏，等．杨树引种栽培试验研　究［Ｊ］．河北林果研究，１９９９，１４（１）：１６－２２．　［１０］刘闯．国内外杨树发展现状与趋势［Ｊ］．辽宁林　业科技，１９９３（１）：４７－５０．　［１１］杨敏生，王春荣，裴保华．白杨杂种无性系的抗寒　性［Ｊ］．东北林业大学学报，１９９７，２５（４）：２０－２３．　［１２］施季森．迎接２１世纪现代林木生物技术育种的挑　战［Ｊ］．南京林业大学学报，２０００，２４（１）：１－６．　［１３］张绮纹，苏晓华．杨树定向遗传改良和高新技术育　种［Ｍ］．北京：中国林业出版社，１９９９．　［１４］涂忠虞，沈熙环．中国林木遗传育种进展［Ｍ］．北　京：科学技术文献出版社，１９９３．　［１５］刘美青，李淑玲．杨树抗性研究的现状及展望［Ｊ］．　河南农业大学学报，１９９８，３２（３）：２５３－２５７．　［１６］李明亮，张辉，胡建军，等．转Ｂｔ基因和蛋白酶抑制　剂基因杨树抗虫性的研究［Ｊ］．林业科学，２０００，３６（２）：９３－９７．　［１７］谢先芝．抗虫转基因植物的研究进展及前景［Ｊ］．　生物工程进展，１９９９，１９（６）：４７＿５２．　［１８］饶红宇，黄敏仁．杨树基因工程研究的现状及展望　［Ｊ］．林业科技开发，１９９９（４）－３—５．　［１９］周永学，樊军锋．杨树杂种无性系苗木生长性状比　较研究［Ｊ］．西北林学院学报，２００４，１９（４）：４７４９．　作者简介　郝再明（１９８２－）：男，助理工程师；通讯地址：太　原市新建南路３９号，０３００１２　．１３．